第一章 简约而不简单的原核生物
从这一章开始，我们要一一认识微生物家族成员喽，当然，不仅仅要认识他们，还要了解它们的喜恶爱好，尤其是他们结构和功能间的关系，我们才能更好的利用它们呀。
首先，我们来看看简约而不简单的原核生物。从前面绪论部分，我们已经了解了什么是原核生物，原核生物指一大类细胞核无核膜包裹只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大类群。其中除少数属古生菌外，多数的原核生物都是真细菌。
根据外表特征把原核生物粗分为6种类型，即细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。简称“三菌三体”。 第一节 调皮的细菌 1.细菌的基本机构
原核生物中最典型的代表就是大家所熟悉的细菌。那么细菌长什么样呢？但细菌这个调皮蛋太小了，微米级呀，肉眼是看不到的，这就需要我们借助一种工具-显微镜来看喽。显微镜分为光学显微镜（插图1）和电子显微镜（插图2），微生物学的发展可是推动了显微技术的大发展，你可知道，先进的电子扫描显微镜可是能将被观察的物品放大到80万倍，你要被放大到80万倍，是不是真的就是顶天立地的大英雄了。
那么显微镜下的细菌什么样子呢？就是这个样子（第6），是不是有些失望，太简单了些。对呀，微生物的特点-简单，细菌就更简单了，可不像你，有鼻有眼的，细菌形态上可没有那么复杂，只有三种基本形态：球菌、杆菌和螺形菌。只不过球有大有小，排列起来有双球菌（第7）、链球菌（第8）、四联球菌（第10）、八叠球菌（第11）、葡萄球菌（第9）等等。杆有长有短（第12），有粗有细，有尖的有平的（第13），有分支没分支的（第14）。螺形菌的螺旋的圈数也有点说道。一圈的叫弧菌，2-6圈的叫螺菌，6圈以上的叫螺旋体（第15）。当然，任何群体中也有个例，细菌这个大家族中也不乏个例哟，比如那个蝌蚪状的霍乱弧菌（第16），星状菌、方形菌（第16）等等。
细菌只有一个细胞，细胞的结构也就是细菌的结构。我们都知道，细胞的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核（第17）。不过细菌属于原核生物，没有真正的细胞核，只有拟核。不过，有些细菌为适应其生存，还是有一些特殊结构的，比如荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞 。 观察一个细胞就很困难，何况还要看细胞内部的结构。而且细菌还是透明的，如果不染色的化观察起来就更加困难。因此，人们又发明了各种染色技术。其中一位丹麦医生汉斯·克里斯蒂安·革兰Christian Gram（插人物图3）就发明了一种以他名字命名的革兰氏染色技术，他最初是用来鉴别肺炎球菌（插图4）与克雷伯氏肺炎菌（插图5）之间的关系（你知道这2种菌有什么区别吗？球状和杆状，G+和G-）。他发现肺炎球菌与克雷伯氏肺炎菌不仅仅是球状和杆状形态上不同，其染色结果也明显不同，一个被染成紫色，一个被染成粉红色。所以，Christian Gram就绞尽脑汁的实验呀，观察呀，再加上后来人们用它染色别的细菌也发现，总会出现这2种结果，紫色和粉红色（第18）。最后人们将染色结果不同的2大类群细菌一比较，造成革兰氏染色结果不同的根本原因是因为这2大类群细菌细胞壁结构的不同。从此以后根据革兰氏染色结果就将细菌这个家族很好的分为2大类群-革兰氏阳性细菌和阴性细菌。
既然是细胞壁结构不同造成革兰氏染色结果的不同，我们就来看看革兰氏染色阳性和阴性细菌的细胞壁结构有何不同。革兰氏阳性细菌细胞壁成分简单，只有肽聚糖和胞壁酸，但其厚度、肽聚糖层数和含量可是超级多，竟高达细胞壁干重50%-80%（第26），而革兰氏阴性菌的细胞壁成分可挺复杂，有点像细胞膜结构，含有磷脂层，其中有外膜蛋白、孔蛋白以及脂多糖，还含有脂蛋白，虽然也含肽聚糖，但层数和数量却少得可怜（第20-21,25）。而且，二者虽然都含有肽聚糖，但肽聚糖的结构也有很大差异哟。革兰氏染色阳性细菌的肽聚糖结构包括N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸通过?-1，4-糖苷键构成的聚糖骨架、四个氨基酸构成的四肽侧链和五个氨基酸构成的五肽交联桥。（第22）其中构成四肽尾的四个氨基酸其顺序和种类是：L-Ala,D-Glu, L-Lys,D-Ala（第23左右图）.构成五肽桥的五个氨基酸随细菌种类的不同而有所差异，也是细菌分类鉴定的重要依据哟（第23左图）。而革兰氏阴性细菌的肽聚糖骨架结构与革兰氏阳性细菌没有什么区别，但①革兰氏阴性细菌四肽尾的第三个氨基酸分子不是L—Lys，而是被一种只存在于原核生物细胞壁上的特殊氨基酸——内消旋二氨基庚二酸(m－DAP)所代替； ②革兰氏阴性细菌也没有特殊的肽桥，故前后两单体间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸(D-Ala)的羧基与乙四肽尾的第三个氨基酸(m-DAP)的氨基直接相连，因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套（第24） 。
我们都知道，革兰氏染色的基本程序是： 由此可见，当进行革兰氏染色时，因为细胞壁结构的不同，当用95%乙醇脱色时，革兰氏阳性细菌因为富含肽聚糖，结构厚而紧密，不容易脱色，仍是保留初染的结晶紫颜色，即使再复染，也显现不出复染的颜色，而只显现初染的紫红色了；而革兰氏阴性细菌细胞壁薄而稀松，很容易脱色，95%乙醇脱色后，细菌变得如未染色时的无色透明，在进行复染时，就显现复染的粉红色了。这回你是否明白了革兰氏染色的原理了，也明白了二类细菌的细胞壁差异了。
对了，在这里有必要说一下溶菌酶的作用。大家都知道，溶菌酶可是能够溶解细菌的酶类哟，鸡蛋那么富有营养，但放个个把月仍不会坏掉就是因为鸡蛋理由溶菌酶哟。但溶菌酶为什么能杀死细菌呢，我们看看溶菌酶的作用位点就知道了，对了，溶菌酶的作用位点可是在构成肽聚糖骨架的?-1，4-糖苷键上（第22），所以细菌的细胞壁就被分解掉了，没有细胞壁的保护，细菌很容易就会破裂死亡，而且也不能进行繁殖了。因为作用在双糖骨架上，所以溶菌酶可是G+和G-通杀的呀。
再来看看青霉素的作用位点可是在肽桥上（第22），所以青霉素只能抑制G+细菌的繁殖，而对G-细菌则没有作用了。好在，引起人类病害的细菌大多属于G+细菌。
作为革兰氏阳性细菌的另外一种重要成分-胞壁酸的功能包括：
①通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的Mg2＋，以提高细胞膜上一些合成酶的活力； ②贮藏元素；
③调节细胞内自溶素的活力，借以防止细胞因自溶而死亡； ④作为噬菌体的特异性吸附受体；
⑤赋予G＋细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定；
⑥增强某些致病菌(如A族链球菌)对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有
抗补体的作用。
而革兰氏阴性细菌细胞壁主要由外膜和周质空间构成。其中外膜的基本单位是类似细胞膜的磷脂，其上含脂多糖和外膜蛋白（第30）。其中脂多糖主要由O-特异侧链、核心多糖和类脂A构成（第31），其中类脂A是G-病原菌致病物质内毒素的物质基础。脂多糖的功能对于细菌来说可是很重要的，因其负电荷较多，能够富集Mg2+、Ca2+等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用 。同时，LPS结构多变，决定了G-细菌细胞表面抗原决定簇的多样性 。LPS也是很多噬菌体在细胞表面的吸附受体 。同时，LPS也具有控制某些物质如阻拦溶菌酶、抗生素、去污剂和某些染料进入细胞的作用。 外膜蛋白的种类复杂，功能多样，也包括类似细胞膜上控制物质出入细胞的蛋白通道的作用。
我们前面讲过，原核生物大部分都是真细菌。少数属古生菌外，那么什么是古生菌？古生菌又称古细菌(Archaebacteria)或称古菌，是一个在进化途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群，主要包括一些独特生态类型的原核生物，如产甲烷菌及大多数嗜极菌，包括极端嗜盐菌、极端嗜热菌和Thermoplasma(热原体属)等。从定义我们就可以知道，古生菌就是存在于一些极端环境条件下的细菌。这可是现在研究的热门哟，想像一下，如果我们能将其这些古生菌适应极端环境条件的机制搞明白的话，是不是我们也能改造某些生物或者模仿这些古生菌，创造出或提炼出能够适应这些极端环境条件的重大发现和发明呢，比方说高度耐酸碱的防护服、高度耐盐的植物、在高温下或极度低温下仍有高活性的酶，想想前景好像很广阔的呀。
但首先还是让我们先了解一下古生菌和真细菌有何不同。也从细胞壁比较开始。古生菌细胞壁中都不含真正的肽聚糖，但含有假肽聚糖。假肽聚糖是什么样结构呢？其多糖骨架不同于真肽聚糖，假肽聚糖则是由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸以?-1，3-糖苷键(不被溶菌酶水解)交替连接而成的聚糖骨架，有肽尾，但是由L-Glu、L-Ala和L-Lys3个L型氨基酸组成，肽桥只有一个氨基酸即由L-Glu 1个氨基酸组成（第35） 。是不是明显不同于真肽聚糖，所以是假冒的了。
了解了细胞壁的结构，我们就能从结构能够推测出细胞壁的功能了，细胞壁包裹在细胞的最外层，还含有刚性的肽聚糖成分，当然就具有固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力损伤的作用了；也具有阻拦大分子有害物质(某些抗生素和水解酶)进入细胞； 同时，细胞壁上有一些特殊的蛋白，赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。同时，细胞壁也是细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需的。
上面我们讲了正常的细胞壁，但有时候，也会出现细胞壁不正常的现象。如L型细菌就是一些在实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株（第38,39）.
而原生质体(protoplast)是指人为条件下,用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制新生细胞壁合成后,所得到的仅有一层细胞膜包围的圆球状渗透敏感细胞。这在我们后期要讲的基因操作中是很有用的哟。
而原生质球(spheroplast)是指革兰阴性细菌肽聚糖层受损后尚有外膜保
第一章 简约而不简单的原核生物-脚本3
