第六章 细胞质基质与细胞内膜系统

第六章 细胞质基质与细胞内膜系统

教学目的： 1 了解细胞质基质的内

2 掌握内膜系统包括的结构及功能

教学重点： 1内质网、高尔基体的结构特点 2 溶酶体的发生及功能

教学难点： 内膜系统各结构之间的关系

讲授法

第一节 细胞质基质（Cytoplasmicmatrix）

概念：此概念在不同阶段从不同角度有不同叫法，概念包括的内容也随观察工具的发展有所变化和完善。反映出对细胞质的认识不断深入。最早的概念称透明质 （hyaloplasm），指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分，又称细胞液（Cell sap）。 透明质（细胞液） —→ 胞质溶胶 —→细胞质基质

光镜下可见结构以外的部分 离心沉淀物以外部分 可分辩结构以外的胶状物质

Cytoplasmicmatrix或grownd cytoplasm：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。 一、 化学组成

细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类。故认为它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。 二、功能

1、参与各种生化活动（中间代谢过程）

○1蛋白质合成 ○2脂肪酸合成 ○3糖的酵解 ○4糖原代谢 ○5核苷酸代谢

2、提供离子环境 以维持各细胞器的实体完整性。

3、提供底物（原料） 以供细胞器行使功能（物质库）。

4、提供物质运输的通路 细胞与环境、细胞质与细胞核、细胞器之间的物

质运输、能量交换、信息传递等都需通过细胞质基质来完成。 5、影响细胞分化 如卵子细胞质对于分化起重要作用。

在细胞质中存有形形色色的细胞器，其中有一些膜围细胞器，它们在结构及功能上彼此相关，甚至连通，共同组成一个庞大而精密复杂的系统——内膜系统。

第二节 内膜系统（eudomembrane system）

概 念 细胞质中由膜围成的、在结构、功能，乃至发生上有密切关系的小管、小泡和扁囊共同组成的膜系统。主要包括核膜、内质网、高尔基体三大结构以及它们的产物——各种小泡和液泡。

意 义 内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。○1酶系统的隔离与连接 ○2蛋白质、糖、脂肪的合成 ○3加工包装运输分泌物 ○4扩散屏障及膜电位建立 ○5离子梯度的维持等。

一、 内质网（endoplasmic reticulum， ER）

概 述 1945年，著名超微结构学家K.B.Porter，在电镜下观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网。虽然以后发现这种细胞器不尽在内质部位，但仍延用至今。这种结构与细胞内物质合成有关，故有细胞的生物合成“工厂”之称。 （一）形态结构特点

ER是交织分布在细胞质中的由膜围成的扁囊或小管状管道系统。基本结构分为三部分：

内质网膜：结构与质膜相同，但比质膜薄（5-6nm），有些部位可与核膜和某些细胞器膜相连，少数能与质膜相连。 （二）类型及分布特点

根据内质网的细胞质面是否附有核糖体将ER分为二类。即：

1 粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER） 又称颗粒内质网（Granular e- r- GER），由于它似与细胞核一样能为碱性染料染色，在历史上曾有过所谓核外染色质的叫法。意指内质网膜及附在其上的核糖体。

2 光（滑）面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER） 表面光滑，无核糖体附着，嗜酸性，在形态上常呈分枝状，小管或小泡的网状结构，很少象RER那样扩大成池，其膜也不如RER膜厚。另外，SER的一端常与

RER相连，有时还和高尔基复合体或核膜相连。 （三）内质网的化学组成

分析表明：蛋白质约占2/3（比质膜多），主要是酶类，其中CytP-450是内质网的标记酶。脂类1/3（比质膜少）在滑面内质网高于粗面内质网，主要为磷脂和胆固醇。 （四）内质网的功能

ER是细胞内生物合成的“工厂”，执行一系列的功能，有些功能是由RER或SER单独行使的，有些则是它们共同行使的，为讲述方便，我们分开介绍。

1 粗面内质网的功能 （1） 蛋白质合成

（2）蛋白质改造及运输 糖蛋白的合成过程：

在细胞中形成的一些分泌颗粒（酶原颗粒），它们的成分多为糖蛋白，蛋白质部分如上所述是在RER膜上的核糖体上合成的，那么蛋白质合成之后，糖链部分是如何添加上去的呢？ 在ER腔面：

首先在 ER膜的多萜醇磷酸上添加形成（N-乙酰葡糖胺）2—（甘露糖）9—（葡萄糖）3，然后在糖基转移酶作用下将其寡糖芯整批移交给合成中的多肽链天冬酰胺的N原子上（N-连接）。在ER和高尔基池的转运过程中以上寡糖芯被切除只剩下最近端的两个N-乙酰葡糖胺和3个甘露糖。 在Golgibody上：

修剪后依次添加上岩藻糖、半乳糖、N-乙酰葡糖胺、唾液酸，多是加在肽链的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸侧链的OH基上，（O一连接）。 蛋白质的运输：合成改造过的蛋白质如何运送出去呢？通过放射性同位素示踪证明，这些物质必须经过内质网向外运输，从这方面看，RER是物质运输的通道。

○1分泌蛋白的运输——Palade model 关于分泌蛋白的运输，Palade做了系统的研究，并提出了一般的运输模型——Palade model。Palade 采用了3H-亮氨酸做脉冲标记追踪实验，表明在RER上合成的分泌蛋白，是经由内质网池进入高尔基复合体池，再包装成分泌颗粒排往胞外。

○2少量可溶性蛋白的运输：这种蛋白质在RER上合成后便转入细胞质基质中。

○3膜蛋白：这种蛋白质在RER上合成后，有两条可能途径，一是先进入ER腔中，再靠一定机制入膜，二是不经ER腔而直接入膜，这两种可能都在探讨中。

（2） 膜的形成 RER膜可不断地进行自身装配和生成。在RER首先合成膜脂和内在蛋白，然后添加上酶、专一性糖和脂类，成为各种功能不同的膜。这一过程称为膜分化（membrane differentiation）。 2 滑面内质网的功能 （1） 解毒作用 （2）脂类合成 （3）糖代谢

（4）作为分泌蛋白运输的通路

另外，内质网具有贮积Ca2+的功能。 （五）内质网的发生

内质网是一种非常容易解体，也容易重新形成。关于它的发生目前来说还是个悬而未决的问题，有种种猜测或设想；例如，有人主张ER膜来自核膜，也有人意见相反；

肌质网（Sarcoplasmic reticulum）

是存在于高度特化的细胞——肌纤维中的特化滑面内质网（含有几个细胞核，是一个大的合胞体）。是分布于肌原纤维之间的纵行小管状结构，主要功能是贮积钙离子，在肌肉收缩中起一定作用。（当受到冲动刺激时，可向肌浆中释放钙离子，达到一定浓度，引起肌肉收缩）。

第三节 高尔基复合体（Golgi complex）

高尔基体是内膜系统的一部分，结构复杂，由许多扁囊、小泡、大泡组成，现在称这种复杂的结构为高尔基复合体（Golgi complex）。 一、 形态结构

一个典型的高尔基复合体是由扁平囊泡、小泡和大泡组成的。 1 扁平囊泡（saccules）——高尔基囊（Golgi sac） 扁囊的凸面靠近核侧，称形成面（forming face）或未成熟面（immature face），又称顺面（cis）

扁囊的凹面远离核侧，称分泌面（secreting face）或成熟面（maturing face），又称反面（trans）

2 高尔基小泡（Golgi vesicle）又称微泡或过度小泡。位于主体结构的形成面周围。直径在30~80nm左右，膜厚6nm，有两种类型：一种表面光滑，较多；另一种小泡膜表面有绒毛样层，特称衣被小泡（coated veside）数量较少。

3 高尔基液泡（Golgi vacuole）又称浓缩泡（condensing vacuole）或大泡、分泌泡、分泌颗粒。位于主体结构的分泌面周围，直径约在

100—500nm。一般认为它们是由扁平泡宽大的末端或成熟面局部膨大而形成，是高尔基复合体加工、包装的分泌产物，由于这些产物的成熟程度不同，造成不同的大泡其内物质的电子密度不同。 二、化学组成 通常：蛋白质约占60%：多为酶类，如：硫氨素焦磷酸酶（TPP酶）（thiamine pyrophosphatase）、糖基转移酶（glycosyl transferase）、酸性磷酸酶及其他溶酶体酶。其中糖基转移酶是高尔基复合体的特征酶，它可以将低聚糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。脂类约占40%，主要为胆固醇，甘油三酯等。

三、高尔基体在细胞中的分布特点 四、高尔基复合体的功能

1 作为细胞内的加工运输系统，形成分泌物。

实验表明，高尔基复合体类似一个加工厂，对来自内质网的蛋白质、脂类加工改造，然后装配起来，运出细胞。

这一运输途径是目前为多数人接受的，称为膜流动理论。酶原颗粒在细胞表面将内容物排出后，其膜泡可返回高尔基体。这种内膜系统在细胞内移动运转的现象称为膜流（m.flow）

2 合成糖蛋白和糖鞘脂，对糖蛋白寡糖链进行修饰。 两类糖基化修饰：糖一般结合在多肽链的4种αα 残基上，N—连接连在天冬酰胺的氮原子上。O—连接连在丝、苏、羟脯、羟赖氨酸的羟基上。 3 蛋白质的加工改造

有些蛋白质（酶）合成是先形成无生物活性的前体物，再经过加工改造才具备活性，高尔基复合体具备这方面的功能。 4 膜的转变功能

5 参与植物细胞壁的形成 6 参与溶酶体的形成 五、高尔基复合体的发生

Golgj complex是一种易变结构，随时可解体和产生。关于它的发生有不同的说法，倾向性看法（普遍认为）：它是由内质网或核膜转变而来的，即：RER失去核糖体，分离成光面膜小泡，由此合并成高尔基池；或者由SER分离出小泡，合并成高尔基池。

第四节 溶酶体（Lysosome）

溶酶体几乎存在于所有的动物细胞，植物细胞内的溶酶体，目前意见不一，有人认为植物细胞内有类似溶酶体的结构，而单独称为植物溶酶体，如圆球体、糊粉粒和蛋白质体。液泡也具此功能。溶酶体在各种细胞内的数量与形态差异很大，这是由于各溶酶体分别处于其生理功能的不同发展阶段