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(绝密)高中生物竞赛辅导

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(4)细胞膜与细胞的识别

细 胞识别是指生物细胞对同种和异种细胞的认识,对自己和异己物质的认识。无论单细胞生物和高等动植物,许多重要的生命活动都和细胞的识别能力有关。比如,草 履虫有性生殖过程中的细胞接合,开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精,都要靠细胞识别的能力。高等动物和人类的免疫功能更要依靠细胞的识别能力。细胞识别 的功能是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表面,自然对外界因素的识别过程发生在细胞膜。如哺乳动物和人类的细胞识别:当外来物质(例如大分子、细 菌或病毒,在免疫学上称它们为抗原)进入动物和人体,免疫系统以两种方式发生反应,一是制造抗体,一是产生敏感细胞。抗体和敏感细胞与抗原相结合,通过一 系列反摧毁抗原,把抗原从体内消除掉。抗原与抗体的识别,主要取决于细胞膜上表面的某些受体。 (5)细胞膜与细胞连接

在多细胞生物体内,细胞与细胞之间通过细胞膜相互联系,形成一个密切相关,彼此协调一致的统一体,称为细胞连接。动物细胞间的连接方式有紧密连接、桥粒、粘合带以及间隙连接等(见下图)。

植物细胞间则通过胞间连丝连接。

紧密连接:亦称结合小带,这是指两个相邻细胞的质股紧靠在一起,中间没有空隙,而且两个质膜的外侧电子密度高的部分互相融合,成一单层,这类连接多见于胃肠道上皮细胞之间的连接部位。

间隙连接:是两个细胞的质膜之间有20?~40?的间隙的一种连接方式。在间隙与两层质腹中含有许多颗粒。这些颗粒的直径大约有80?左右,它们互相以90?的距离规则排列。间隙连接的区域比连接大得多,以断面看长得多。间隙连接为细胞间的物质交换。化学信息的传递提供了直接通道。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。

粘合带:是相邻细胞膜之间有较大间隙的一种连接方式,连接处相邻细胞膜间存在着15nm~20nm的间隙。在这部分细胞膜下方的细胞质增浓,由肌动蛋白组成的环形微丝穿行其中。粘合带一般位于紧密连接的下方,又称中间连接,具有机械支持作用。见于上皮细胞间。 桥粒:格相邻细胞间的纽扣样连接方式。在桥位处两个细胞质腹之间隔有宽约250?的 间隙,其中有一层电子密度稍高的接触层,将间隙等分为二。在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构,汇集很多微丝。这种结构和加强桥粒的坚韧性有关。桥拉多见于上 皮,尤以皮肤、口腔、食管、阴道等处的复层扁平上皮细胞间较多。桥粒能被胰蛋白酶、胶原酶及透明质酸酶所破坏,故其化学成分中可能含有很多蛋白质。

胞间连丝:植物细胞间特有的连接方式,在胞间连丝连接处的细胞壁不连续,相邻细胞的细胞膜形成直径约20nm~40nm的管状结构,使相邻细胞的细胞质互相连通。胞间连丝是植物细胞物质与信息交流的通道,对于调节植物体的生长与发育具有重要作用。 总 的来讲,细胞间连接的主要作用在于加强细胞间的机械连接。此外对细胞间的物质交换起重要作用。一般认为,间隙连接在细胞间物质交换中起明显的作用;中间连 接部分也是相邻细胞间易于物质交流的场所;紧密连接是不易进行细胞间物质交换的部分;桥粒的作用看来也只是在于细胞间的粘着。 2.细胞质

真核细胞质膜以内核膜以外的结构称为细胞质。细胞质主要包括细胞质基质和细胞器。 (1)细胞质的基质

细胞质基质亦称透明质,是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分,呈均质半透明的胶体状物质。其中包含了许多物质,如小分子的水、无机离子,中等分子的脂类、氨基酸、核苷酸,大分子的蛋白质、核酸、脂蛋白、多糖。

细胞质的基质主要有两个方面的功能:一是含有大量的酶,生物代谢的中间代谢过程大多是

在细胞质基质中完成,如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等;二是细胞质基质作为细胞器的微环境,为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需的环境,也为细胞器的功能活动提供底物。 (2)细胞器

①线粒体 线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器,各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的,因此有细胞的“动力工厂”之称。 线粒体主要由蛋白质和脂类组成,其中蛋白质占线粒体干重的一半以上。此外还有少量的DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有许多种酶类,其中有的酶是线粒体某一结构特有的(标记酶),比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶,内膜为细胞色素氧化酶,膜间隙为腺苷酸激酶,线粒体基质的为苹果酸脱氢酶。

在大多数情况下,线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。

在电子显微镜下,线粒体为内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构。可分为以下四个部分: 外膜 为一个单位膜,膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。物质通透性较高。

内膜 也是一个单位膜,膜蛋白质含量高,占整个膜的80%左右。内膜对物质有高度地选择通透性。部分内膜向线粒体腔内突出形成嵴。同时内膜内表面排列着一些颗粒状的结构,称为基粒。基粒包括三个部分:头部(F1因子,为水溶性蛋白质,具有ATP酶活性)、腹部(F0因子,由疏水性蛋白质组成)、柄部(位于F1与F0之间)。

膜间隙 为内外膜之间围成的胜除。其内充满无定形物,主要是可溶性酶、反应底物以及辅助因子等。

基质 由内膜封闭形成的空间,其中含有脂类、蛋白质、核糖体、RNA及DNA。 研究表明,内外膜的通透性差别很大。外膜容许电解物质、水、蔗糖和大至10 000道尔顿的分子自由透入。外膜上可能有20?~30 ? 的小孔,便于小分子的通过。内膜与外膜相反,离子各分子的通过要有特殊的载体帮助才能实现。

在线粒体内膜上存在的电子传递键,能将代谢脱下的电子最终传给氧并生成水,同时释放能量,这种电子传送链又称呼吸键。它的各组分多以分子复合物形式存在于线粒体内膜中。在线粒体内膜中,各组分按严格的排列顺序和方向(氧还电位由低到高),参与电子传递。 糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中经三羧酸循环进行最终氧化分解。在氧化分解过程中,产生NADH和FADH2两种高还原性的电子载体。在有氧条件下,经线粒体内膜上呼吸键的电子传递作用,将O2还原为H2O;同时利用电子传递过程中释放的能量将ADP合成ATP。

关于ATP形成,即氧化磷酸化作用的机制,目前,最为公认的是化学渗透假说。它认为,电子在线粒体内膜上传递过程中,释放的能量将质子从线粒体基质转移至膜间隙,在内膜两侧形成质子梯度。利用这一质子梯度,在ATP酶复合体参与下,驱动ADP磷酸化,合成ATP。催化NADH氧化的呼吸链中,每传递两个电子,可产生3个ATP分子;而催化琥珀酸氧化的呼吸链中,每传送两个电子,只产生两个ATP分子。

线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在,呈环状,和细菌DNA相似。已经证明,在线粒体中有DNA聚合酶,并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的,其复制时间与核DNA不同,而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后,在核分裂前(G2)期,线粒体DNA进行复制,随后线粒体分裂。 在 细胞进化过程中,最早的线粒体是如何形成的?这就是线粒体的起源问题。目前,有两种不同的假说,即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体是来源于细 菌,是被原始的前真核生物吞噬的细菌。这种细菌与前真核生物共生,在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。另一种假说,即分化假说则认为线粒体在进化过 程中的发生是由于质膜的内陷,再经过分化后形成的。

②叶绿体

叶绿体是质体的一种,是绿色植物进行光合作用的场所。质体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。

叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成,此外在叶绿体基质中还有少量DNA和RNA。 电镜观察,叶绿体由双层单位膜构成(见下图)。 叶绿体结构示意图

外被:由两层单位膜构成,外膜通透性大,内膜物质有较强选择通透性。内外膜间围有膜间隙。

基 质:叶绿体内充满流动状态的基质,基质中有许多片层结构。每片层是由周围闭合的两层膜组成,呈扁囊状,称为类囊体。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠 在一起形成基粒,这样的类囊体称为基粒类囊体。组成基粒的片层称为基粒片层。大的类囊体横贯在基质中,连接于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基 质片层,这样的类囊体称基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的,因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质中有颗粒较大的油滴 和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA纤维,各种可溶性蛋白(酶),以及其他代谢有关的物质。

兰藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分布在细胞内,特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状,分布于细胞周围,称为载色体。

叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状,不与组蛋白结合,能以半保留方式进行复制。同时还有自己完整的蛋白质合成系统。当然,叶绿体同线粒体一样,其生长与增殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制,称为半自主性细胞器。

关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说,即内共生说和分化说。按内共生假说,叶绿体的祖先是兰藻或光合细菌。 ③内质网

内质网是细胞质中由膜围成的管状或扁乎囊状的结构,互相连通成网,构成细胞质中的扁平囊状系统。

内 质网根据不同的形态结构,可分为两种类型:一种是粗面内质网,其结构特点是由扁平囊状结构组成,膜的外侧有核糖体附着。现在有大量实验证明,各种分泌蛋白 质(如血浆蛋白、血浆清蛋白、免疫球蛋白、胰岛素等)都主要是在粗面内质网的结合核糖体上合成的。还有种内质网是滑面内质网,多由小管与小囊构成不规则的 网状结构,膜表面光滑,无核糖体颗粒附着。主要存在于类固醇合成旺盛的细胞中。 内质网的功能包括以下几点:

*蛋白质的合成与转运(粗面内质网); *蛋白质的加工(如糖基化);

*脂类代谢与糖类代谢(滑面内质网);

*解毒作用(滑面内质网上有分解毒物的酶)。 ④核糖体

核糖体是在各类细胞中普遍存在的颗粒状结构,是一种非常重要的细胞器。核糖体是无膜的细胞器,主要成分是蛋白质与RNA。核糖体的RNA称为rRNA,约占60%,蛋白质约占40%,蛋白质分子主要分布在核糖体的表面,而rRNA则位于内部,二者靠非共价键结合在一起。 在 真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜,称为附着核糖体,它与内质同形成复合细胞器,即粗面内质网。在原核细胞质膜内侧也常有核糖体着附。还有一些核糖体 不附着在跟上,呈游离状态,分布在细胞质基质内,称游离核糖体。附着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同,但核糖体的结构与化学组成 是完全相同的。

核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同,核糖体又分为70S型和80S型。70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中,其小亚单位为30S,大亚单位为50S;80S型核糖体主要存在于真核细胞质中,其小亚单位为40S,大亚单位60S。

核糖体是蛋白质合成的场所。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构,存在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立地执行功能,而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 ⑤高尔基复合体,

1898年最初在神经细胞发现这种细胞器,以发明者的名字命名,称高尔基体形中高尔基器。其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质组成。其标志酶为糖基转移酶。 在 电镜下可见高尔基体是由滑面膜围成的扁囊状和泡状结构组成的。膜上无核糖体,因此它不能合成蛋白质。典型的高尔基体表现一定的极性。它的形状犹如一个圆 盘,盘底向着核膜或内质网一侧凸出,而凹面向着质膜一侧。凸面称形成面,凹面称成熟面。形成面的膜较薄,与内质网膜相似,成熟面的膜较厚,与质膜相似。

高 尔基器的第一个主要功能是为细胞提供一个内部的运输系统,它把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩,通过高尔基小泡运出细胞,这与动物分泌物形成有 关。高尔基体对脂质的运输也起一定的作用。高尔基体的第二个重要功能是能合成和运输多糖,这可能与植物细胞壁的形成有关。第三个方面就是糖基化作用,即高 尔基体中含有多种精基转移酶,能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。

关于高尔基体的发生,倾向于认为它是由内质网转变来的。 ⑥溶酶体

溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含水解酶,由于这些酶的最适pH值为酸性,因而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。 由于溶酶体外面有膜包着,使其中的消化酶被封闭起来,不致损害细胞的其他部分。否则膜一旦破裂,将导致细胞自溶而死亡。

溶 酶体可分成两种类型:一是初级溶酶体,它是由高尔基囊的边缘膨大而出来的泡状结构,因此它本质上是分泌泡的一种,其中含有种种水解酶。这些酶是在租面内质 网的核糖体上合成并转运到高尔基囊的。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用,处于潜伏状态。二是次级溶酶体,它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物,是正在 进行或已经进行消化作用的液泡。有时亦称消化泡。在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。吞噬泡有两种,异体吞噬泡和自体吞噬泡,前者 吞噬的是外源物质,后者吞噬的是细胞本身的成分。 溶 酶体第一方面的功能是参与细胞内的正常消化作用。大分子物质经内吞作用进入细胞后,通过溶酶体消化,分解为小分子物质扩散到细胞质中,对细胞起营养作用。 第二个方面的作用是自体吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器,其降解的产物重新被细胞利用。第三个作用是自溶作用。在一定条件下,溶酶体膜破裂, 其内的水解酶释放到细胞质中,从而使整个细胞被酶水解、消化,甚至死亡,发生细胞自溶。细胞自溶在个体正常发生过程中有重要作用。如无尾两栖类尾巴的消失 等。 ⑦圆球体和糊粉粒

植物细胞有具水解酶活性的结构,如圆球体。它们都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体具有消化作用及贮存脂肪功能;糊粉粒也具消化作用,并且为蛋白质的贮存场所。 ⑧微体

微体也是一种由单位膜围成的细胞器。它呈圆球状、椭圆形、卵圆形或哑铃形。根据酶活性的差别可分为两种类型:过氧物体和乙醛酸循环体。

过氧化物酶体:是具有过氧化氢酶活性的小体,内含许多氧化酶、过氧化氢酶,能将对细胞有害的的H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中,过氧化物酶体执行光呼吸的功能。

乙醛酸循环体:除含过氧化物酶体有关的酶系外,还含有乙醛酸循环有关的酶系,如异柠檬酸裂合酶、苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧化物的作用,还参与糖异生作用等过程

⑨液泡与液泡系

在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡,可能占细胞体积的90%,它是由许多小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小,差别也不显著。

液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水。不同种类细胞的液泡中含有不同的物质,如无机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。

液 泡的功能是多方面的,强维持细胞的紧张度是它所起的明显作用。其次是贮藏各种物质,例如甜菜中的蔗糖就是贮藏在液泡中,而许多种花的颜色就是由于色素在花 瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三,液泡中含有水解酶,它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后,液泡在植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的 细胞通过自溶被消化掉。这时液泡破坏,其中的水解酶被释放出来,导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例如蚕豆子叶中约80%的RNA是在种子萌发的最初30天内逐渐被分解的。但如果把液泡破坏,其中的核糖核酸酶释放出来的话,可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明一旦液泡破坏,水解酶释放出来,可以很快使细胞自溶。 3.细胞核

真核细胞具有细胞核。除了哺乳动物成熟红细胞及高等植物的筛管细胞等少数几种细胞能在无核状态下进行生命活动外,多数真核细胞都具有细胞核。细胞核是遗传信息的贮存场所,对于细胞结构及生命活动具有重要的调控作用。 (1)核膜

在电镜下真核细胞的核主要包括核膜、染色质、核仁和核基质四部分。

真核细胞具有核膜,核膜亦称核被膜,使遗传物质DNA与细胞质分开。原核生物,如细菌、兰藻等不具核膜,即DNA和细胞质之间没有膜隔开。核膜由内外两层膜组成。内膜平滑,外膜靠细胞质的一侧有时附着有核糖体,并且常可看到外膜与粗面内质网是连续的,所以内外膜之间的核周腔经过内质网似乎可能和细胞处相通。内外两膜在很多地方愈合形成小孔,称为核膜孔。

离子、比较小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子则不能原样通过核膜。高分子的进出核要由核膜孔通过。 (2)染色质

染色质是间期细胞核中易被碱性染料染色的物质,由DNA与蛋白质为主组成的复合结构,是遗传物质的存在形式。在分裂期,细长的染色质高度凝集并螺旋化,缩短变粗,形成染色体。染色体与染色质是化学组成一致、而在细胞周期的不同时期出现的两种不同构型结构。 在真核细胞中,核小体是构成染色质的基本单位,核小体是DNA与组蛋白结合形成的。另外,染色质的成分还包括少量的RNA和非组蛋白。

在间期核中,染色质的形态不均匀。根据其形态及染色特点可分为常染色质和异染色质两种类型。

常染色质:折叠疏松、凝缩程度低,处于伸展状态,碱性染料染色时着色浅。具有转录活性的染色质一般为常染色质。 异染色质:折叠压缩程度高,处于凝集状态,经碱性染料染色着色深。其DNA中重复序列多,复制较常染色质晚。其中部分异染色质是由原来的常染色质凝集而来,还有一些异染色质除复制期外,在整个细胞周期中均处于集缩状态。 (3)核仁

光学显微镜下观察,真核细胞的间期核中可见到1个或多个球状小体称为核仁。

(绝密)高中生物竞赛辅导

(4)细胞膜与细胞的识别细胞识别是指生物细胞对同种和异种细胞的认识,对自己和异己物质的认识。无论单细胞生物和高等动植物,许多重要的生命活动都和细胞的识别能力有关。比如,草履虫有性生殖过程中的细胞接合,开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精,都要靠细胞识别的能力。高等动物和人类的免疫功能更要依靠细胞的识别能力。细胞识别的功能是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表面,自然对
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