植物的进化和系统发育

第十四章 植物的进化和系统发育

第一节 植物进化的证据 一 化石证据

二 比较解剖学的证据

三 个体发育中重演现象的证据 四 生理生化的证据 五 分子生物学的证据

第二节 植物进化的趋势和进化方式 一、上升式进化 二、下降式进化 三、趋同进化 四、趋异进化 五、平行进化 六、特化或专化

七、渐变式进化与跳跃式进化

第三节 生物进化的基本理论

一、达尔文的自然选择学说

二、现代遗传学对生物进化机制的一些解释

(一)遗传与变异的辩证统一是植物(生物)进化的根本动力 (二)自搔选择是植物进化的基本规律 (三)人工选择

(四)隔离在植物进化中的重要作用 三、单元起源和多元起源 (一)单元论 (二)多元论

四、植物的个体发育和系统发育 (一)植物的个体发育 (二)植物的系统发育

第四节 植物界的起源和进化 一、地质年代与植物进化简史 二、植物界的起源和进化简史 (一)原核藻类的产生

(二)真核藻类的产生和发展 1 藻类细胞的演化

色素类型 类囊体 单条 所含藻类 蓝藻门、红藻门 隐藻门、甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门、褐藻门 原绿藻门、裸藻门、轮藻门、绿藻门 a+d路线 叶绿素a、藻胆素 a+c路线 叶绿素a、叶绿素c 2～3条一束 a+b路线 叶绿素a、叶绿素b 2～6条一束 2 藻体形态的演化

在绿藻门、红藻门和褐藻门中有类似“茎叶”的组织体，而且在生殖方式、生

单细胞具鞭毛的群体 单细胞具鞭毛

单细胞无鞭毛

单细胞具鞭毛的多细胞体 多细胞

群体

不分枝分枝丝状体枝状体 异丝体 丝状体 叶状体

活史类型方面都发展到比较高级的水平，因此称为高等藻类，其它个门称为低等藻类。

3 繁殖及生活史的演化

（1） 繁殖方式：营养繁殖 无性生殖 有性生殖 （2） 有性生殖：同配生殖 异配生殖 卵式生殖 4 生活史：

合子减数分裂（具核相交替） 配子减数分裂（具核相交替）

孢子减数分裂（同型世代交替 配子体占优势的异型世代交替 孢子体占优势的异型世代交替）

（三）裸蕨植物的产生和蕨类植物的起源和发展

裸蕨植物是最古老的陆生维管植物，存在于志留纪末期到泥盆纪晚期。无叶、无真根，具假根，地上部分为二叉分枝，原生中柱，孢子囊单室枝顶，孢子同型。他的出现开辟了植物由水生到陆生的新时代，由裸蕨植物又演化出了其他蕨类植物和原裸子植物，使植物界的演化进入了一个新阶段。多数人认为裸蕨植物起源于绿藻，也有人认为起源于褐藻或苔藓植物。

古代和现存的蕨类植物的祖先都是裸蕨植物。裸蕨植物沿着石松类、木贼类和真蕨类三条路线进行演化和发展。

1 刺石松和裸蕨中星木属相似，认为是裸蕨植物和石松类植物之间的过渡。 2 最古老的木贼类植物海尼属和古芦木属，其特征和裸蕨类相似。 3 真蕨中的小原始蕨和古蕨被认为是介于裸蕨和真蕨之间的类型。 （四）苔藓植物的产生 1 起源于绿藻

（1） 叶绿体结构和绿藻的载色体相似，都含有叶绿素和叶黄素，光合产物为淀粉。

（2） 原丝体很象丝藻。

（3） 有性生殖产生具2条顶生等长鞭毛的游动精子，与绿藻相似。 2 起源于裸蕨类

（1） 角蕨属和鹿角蕨属无真正的叶和根，孢子体为二叉分枝，具假根，和苔藓植物体相似。

（2） 角蕨属和孢囊蕨属的孢子囊内具不育的囊轴，类似苔藓植物的蒴轴。 （3） 孢囊蕨属中无输导组织。

苔藓植物的配子体虽然有茎叶的分化，但结构简单，喜欢阴湿，有性生殖时必须借助于水，这表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。但由于其配子体占优势，孢子体依附于配子体上，因而在陆地上难于进一步适应发展，不能象其他孢子体发达的陆生高等植物，能很好的适应陆生生活。

（五）原裸子植物和裸子植物的起源和发展

原裸子植物出现在泥盆纪中晚期，由裸蕨类植物进化而来，具有蕨类植物和裸子植物的共同特征。原裸子植物外形似蕨类，但未形成种子，仍以孢子进行繁殖，其次生木质部由具缘纹孔的管胞组成。

苏铁纲

种子蕨 本内苏铁纲

原裸子植物 红豆杉纲

柯的狄类

松柏纲

银杏纲

裸子植物在系统发育过程中： 植物体的次生生长由微弱到强 茎干由不分枝到多分枝

孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球 大孢子叶逐渐特化

雄配子体由吸器发展为花粉管

雄配子由游动的，多鞭毛精子，发展到无鞭毛的精核 颈卵器由退化、简化发展到没有

（六）被子植物的起源和演化

被子植物起源包括起源的时间、地点和祖先的来源等问题，其中祖先来源问题从根本上来说是最重要的。但是起源的时间和地点将会帮助我们去发现祖先的渊源。长期以来，特别是上世纪六十年代以来，由于采用了新的研究方法，摆脱了过去的偏见，重新研究和评价了过去的工作，使被子植物的起源问题的研究有了一定的进展。

（一）起源的时间早在一百余年前，达尔文在“物种起源”一书中对被子植物在白垩纪时突然出现，认为是一个可疑的秘密，当时他归结为“地质纪录不完

全”的结果。一百余年后的今天，有关被子植物起源的时间问题，虽有了一定的进展，但由于可靠的化石证据不多，大多数的结论仍然是推论性的，粗略归纳起来，有两种不同的观点：

1．古生代起源说 这是一个较老而占统治地位的观点。坎普（Camp）、汤姆斯（Thomes）、埃姆斯（Eames）等学者主张被子植物起源于古生代。突出的例子是Plumstead在南非二迭纪地层中发现的舌羊齿（Glossopleris），具有两性的结实器官，被认为是被子植物的祖先，以此认为“被子植物发生于南半球西南太平洋地区”，并认为被子植物起源于二迭纪。上述的论断虽受到不同程度的反对，但它给被子植物的发生和发展提出了新的线索，有待今后进一步验证。 值得进一步指出的，最近拉姆肖（Ramshaw）等人通过对被子植物细胞色素C中氨基酸顺序的研究，发现凡是系统上亲缘关系近的，氨基酸排列顺序相似，关系远的，排列顺序相差很大，并提出被予植物起源于4到5亿年前，支持被子植物起源于古生代的奥陶纪到志留纪。他们还认为，象胡麻（Sesame）、苘麻（Abutilon）和卷心菜（Cauliflower）这些较特化的植物群，在白垩纪之前（2×108年）就存在了。由于这些结论和大量的形态学和古植物学的证据相矛盾，因此，很少有人支持这样的解说。但这方法为我们进一步研究被子植物的发生和发展，提供了新的研究途径。

2．白垩纪（或晚侏罗纪）起源说 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。例如，从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木（Homoxylon rajmakalense Sahmi），次生木质部由梯纹管胞组成，与木兰目中的昆栏树属（Trochodedron）、水青树属（Tetracentron）和Winteraceae 的木质部的结构相近，曾被人视为可能是原始被子植物化石，但后来查明属于本内苏铁科

（Bennettitaceae）植物的次生木质部的化石（Hsü．J et M．N．Bosa）；最近，在黑龙江北岸晚株罗纪到早白垩纪地层中发现一种名为喙总穗（Dirhopalostachys rostrata）的植物化石，它的生殖枝上螺旋排列着稀疏而成对的蒴果，这种蒴果有反卷的顶喙，腹缝线开裂，内生一颗扁平的种子；花粉粒呈单沟椭圆形。它可能和金缕梅科有亲缘关系，Krassilox认为是一种前被子植物，但它是否是最原始的被子植物，有待进一步研究；又如，在英国苏格兰、瑞典和德国的侏罗纪地层中，都发现过一些单沟花粉，曾认为是被子植物的，并与莲属和睡莲属花粉十分接近，休斯（Hughes）和Coupr查明为裸子植物的花粉。

被子植物化石，只有在早白垩世的上半期，在北半球的北美、葡萄牙、远东等地，才出现无可置疑的双子叶植物的叶痕化石，而木材、花和果实化石甚为罕见。如在美国加利福尼亚州早白垩世欧特里夫期（距今约1．2亿年）地层中，发现被认为是最早的较为可靠的被子植物果实化石——加州桐核（Onoana

callforn1a）。我国早白垩世地层中的被子植物化石，近年来发现于吉林蛟河和延吉大拉子组的木患与延吉叶。苏联西伯利亚东部早白垩世地层中，也有一种被子植物果实（Kenella harrisiana）和叶片化石的发现。欧洲早白垩世的山龙眼叶、楤木、木兰和月桂等属发现于葡萄牙，共同发现的还有可能是已知最早出现的单子叶植物化石——细弱早熟禾（Poacites tenellus）。英国的早白垩世地层，则还有被子植物木材化石的发现。最近多伊尔（Doyle）和马勒（Muller）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩

世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备了条件。这一观点也为沃尔夫（Wolf）从美国弗吉尼亚的帕塔克森特岩层的早白垩世的叶化石证据所支持。这些叶化石中木兰型的特征占优势，因此，他们得出结论是：在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其他类群。

综上所述，被子植物最古老的原始类型到底是什么样子，依然是个未解之“谜”。但是，被子植物起源的时间似乎可以肯定，是在白垩纪以前的某个时期。 （二）发源地 被子植物的发源地也存在着十分对立的观点：即高纬度——北极或南极起源和低纬度——热带或亚热带起源说。

1．高纬度起源说 希尔（Heer）根据对北极化石植物区系分析的基础上，较早认为被子植物是在北半球高纬度地区所谓北极大陆上首先出现，他的观点，曾得到不少古植物学家和植物地理学家的支持。按照这个假说，认为植物通过三个方面向南分布：（1）由欧洲向非洲南进；（2）从欧亚大陆向南发展到中国和日本，再向南伸展到马来西亚、澳大利亚；（3）由加拿大经美国进入拉丁美洲，最后扩散到全球。这一观点的支持者，常常引证北极的“早”白垩世植物区系的证据。可是通过对北极被子植物化石植物区系的研究，认为早白垩世的北极区系并无被子植物的踪迹，因此，现在看来，这种主张证据是不足的。

2．中、低纬度起源说 目前，大多数学者支持被子植物起源于热带。近数十年来的资料表明，大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世发现的被于植物果实化石——加州洞核，同一时期，在加拿大的地层中却还无被子植物出现，加拿大直到早白垩世晚期，才有极少数被子植物出现，其数量仅占植物总数的2一3％，而在美国早白垩世晚期发现的被子植物，已占植物化石总数的20％左右。在亚洲北部和欧洲，被子植物出现的时代都比较晚。以上事实表明，被子植物是在中、低纬度首先出现，然后逐渐向高纬度地区扩展。

现代被子植物的地理分布情况，同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中，有半数以上的科依然集中分布于中、低纬度地区，特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等等更是如此。贝利（Bailey）、史密斯（Smith）、塔赫他间（Takhtajan）以现代被子植物科的分布以及化石证据的分析，发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型（广义的木兰目）分布占优势，认为这个地区是被子植物早期分化和可能的发源地。我国植物分类学家吴征镒教授，从中国植物区系研究的角度出发，提出“整个被子植物区系早在第三纪以前，即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”，并认为“我国南部、西北部和中南半岛，在北纬20度-40度间的广大地区，最富于特有的古老科属。这些第三纪的平原地区热带雨林中植物十分丰富，并有许多接近于原始类型的被子植物，而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见，中、低纬度的热带和亚热带地区，确实象是被子植物的起源中心，并从这里，它们迅速地分化和辐射，向中、高纬度发展而遍及各大陆”。